Помощь по Теле2, тарифы, вопросы

Окружающий ландшафт создает внешний облик - габитус растений. Под влиянием комплекса условий окружающей среды растения в процессе исторического развития приобрели различные приспособления, которые выражаются в особенностях обмена веществ, строении, способах нарастания и динамике жизненных процессов. Все это отражается во внешнем облике растений. Внешний облик растений, исторически сложившийся под влиянием факторов среды, называется жизненной формой . Термин "жизненная форма" был введен в 80-х годах прошлого века датским ботаником Е. Вармингом.

Несмотря на то что жизненная форма - экологическое понятие, следует отличать его от понятия экологические группы растений. Жизненные формы отражают приспособленность растений ко всему комплексу экологических факторов в отличие от экологических групп, отражающих приспособленность организмов к отдельным факторам среды (свет, тепло, характер почв, влажность). Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам.

Существуют разные классификации жизненных форм. Одна из них состоит в том, что внешний облик определенных групп растений, исторически сложившийся под влиянием факторов среды, определяет физиономическую классификацию. По этой классификации различают деревья, кустарники, кустарнички, полукустарнички, травянистые поликарпики и травянистые монокарпики (рис. 138).

1. Деревья - многолетние растения с одним одревесневшим стволом, который сохраняется всю жизнь.
2. Кустарники- многолетние растения с несколькими равноценными стволами, так как ветвление начинается от самой земли.
3. Кустарнички. К ним относятся брусника, вереск, голубика, багульник. Это низкорослые растения (от 5 -7 до 50 - 60 см). Ветвление под землей, в результате чего образуются несколько одревесневших сильно ветвящихся стволиков.
4. Полукустарники (полукустарнички). Это многие полыни, прутняк, терескен. Для этих растений характерно отмирание верхних неодревесневших надземных побегов. Одревесневшие части стеблей сохраняются несколько лет. Ежегодно из почек возобновления образуются новые травянистые побеги.

1. Травы. Многолетние и однолетние растения, у которых на зиму отмирает надземная часть растения или все растение. Они делятся на травянистые поликарпики и травянистые монокарпики. К травянистым поликарпикам относятся стержнекорневые растения (люцерна, шалфей, сон-трава, горечавка, одуванчик). Среди этой группы можно встретить форму перекати-поле (качим) и подушковидную форму (смолевка, камнеломка).

Кроме того, в этой группе есть кистекорневые и короткокорневищные растения (лютики, калужница, манжетка, купена), а также длиннокорневищные (пырей ползучий), столонообразующие поликарпики (фиалка удивительная, земляника); ползучие (вероника лекарственная) и клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, шафран), а также луковичные поликарпики (эфемероиды гусиный лук, тюльпан).

Современная систематика живых организмов строится на основе степени родства организмов. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношения к температуре, влажности, свободному кислороду и т.п. Разнообразие адаптаций к среде создает необходимость множественных классификаций.

Среди приспособлений живых организмов к среде особую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов, в то время как анатомические и другие признаки изменяются в меньшей степени, отражая родство и происхождение видов. Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Существует большое количество классификаций жизненных форм растений и животных, основанных на разных признаках. В качестве примера приведем две классификации жизненных форм растений и одну для животных.

Классификации жизненных форм растений. Первые классификации основывались на внешнем виде растений, определяющем ландшафт местности. Ниже представлена одна из таких классификаций.

Деревья - многолетние растения с деревенеющими надземными частями, ярко выраженным одним стволом, не ниже 2 м высоты.

Кустарники - многолетние растения с деревенеющими надземными частями. В отличие от деревьев, не имеют ясно выраженного одного ствола; ветвление начинается от самой земли, поэтому образуется несколько равноценных стволов.

Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см.

Полукустарники отличаются от кустарничков тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, верхние часто отмирают.

Лианы - растения с лазающими, цепляющимися и вьющимися стеблями.

Суккуленты - многолетние растения с сочными стеблями и листьями, содержащими запас воды.

Травяные растения - многолетние и однолетние растения, у которых отмирают на зиму надземные части (многолетники, двулетники) или отмирает все растение (однолетники).

Более поздние классификации основывались на приспособительных признаках растений к условиям существования. Среди ботаников популярна классификация К. Раункиера (1905, 1907) по положению почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года (зимой, в засушливый период) по отношению к поверхности почвы и снегового покрова (табл. 27, рис. 8). Этот признак имеет глубокий биологический смысл: зашита меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в условиях резко изменяющейся среды.

Рис. 8. 1-3 - фанерофиты; 4- 5 - хамефиты; 6-7- гемикриптофиты; 8-11 - криптофиты; 12 - терофиты; 12а - семя с зародышем

Таблица 27

Классификация растений по положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы

Окончание

Спектры жизненных форм отражают разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность (табл. 28).

Таблица 28

Спектры жизненных форм флор основных биомов мира

(в %, по Уиттекеру, 1980)

Классификации жизненных форм животных. Д.Н. Кашкаров (1945) классифицировал жизненные формы животных по характеру передвижения в разных средах.

I. Плавающие формы. 1. Чисто водные: а) нектон; б) планктон; в) бентос. 2. Полуводные: а) ныряющие; б) неныряющие; в) лишь добывающие из воды пищу.

И. Роющие формы. 1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей). 2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).

III. Наземные формы. 1. Не делающие нор: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие. 2. Делающие норы: а) бегающие; б) прыгающие; в) ползающие. 3. Животные скал.

IV. Древесные лазающие формы: а) не сходящие с деревьев; б) лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе; б) высматривающие пищу с воздуха.

Жизненной формой растений называется совокупность всех признаков, определяющих их внешний облик и отражающих приспособление к условиям обитания. В первую очередь это касается признаков вегетативных органов, обеспечивающих жизнь растения и его связь со средой.

Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус ) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических и ценотипических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям.

По Раункиеру (1934 г.) жизненная форма возникает в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны, что может служить индикатором ее климата.

Своеобразие различных жизненных форм возникает в онтогенезе растений в результате более – менее сложной и длительной цепи возрастных морфогенетических изменений. Однолетние сеянцы ели или сосны еще не деревья. В большей степени это относится ко многим травянистым многолетникам: стержнекорневые в первые годы жизни, они затем могут стать корневищными, кистекорневыми, столонообразующими, клубнеобразующими и т.п. Таким образом, жизненная форма часто меняется в онтогенезе растений.

Существенные различия наблюдаются нередко в росте и развитии одного и того же вида в разных экологических условиях, что приводит к появлению разных жизненных форм в пределах вида.

В еще большей степени изменение жизненной формы иногда наблюдается у растений при интродукции их за пределы естественного ареала.

Изучение жизненных форм различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой. Жизненная форма является адекватным выражением условий жизни организмов, поэтому их изучение в ценозах – надежное средство экологической оценки местообитания.

Существуют различные классификации жизненных форм, две из них применяются наиболее часто.

Эколого-морфологическая классификация (Серебряков, 1964) построена на признаках формы роста, длительности жизни надземных вегетативных органов, наличии одревеснения стеблей . Она включает древесные, полудревесные и травянистые растения.

Древесные растения имеют многолетние одревесневающие надземные стебли. К ним относятся деревья, кустарники и кустарнички. Деревья - многолетние древесные растения с хорошо выраженным главным стеблем (стволом), превышающим 3 м в высоту (Betula pendula, Pinus friesiana). Кустарники - многолетние древесные растения, у которых главный ствол хорошо выражен лишь в начале жизни, затем теряется среди равных ему нескольких скелетных стеблей, возникших из спящих почек, а позже отмирает, их высота от 1 до 6 м (Frangula alnus, Rosa acicularis). Кустарнички - многолетние древес­ные растения, у которых главный стебель имеется лишь в начале онтогенеза, а затем сменяется боковыми надземными стеблями из спящих почек его наземной части (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Полудревесные растения - многолетники, стебли которых на большей части своей длины травянистые и ежегодно отмирают, а одревесневают лишь в основании. К ним относятся полу­кустарники и полукустарнички. У полукустарников высота многолетних одревесневших нижних участков стеблей не превышает 20-30 см, а неодревесневших - 15 - 20 см (Vaccinium myrtillus).

Травянистые растения имеют неодревесневающие стебли. К ним относятся многолетние, двулетние и однолетние травы. Продолжительность жизни многолетних трав превышает 2 года (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Для завершения жизненного цикла двулетних трав требуется два вегетационных периода, при этом цветение и плодоношение происходят на втором году жизни (Daucus sp., Brassica sp.). Жизненный цикл однолетних трав длится один вегетационный период (Chenopodium album, Poa annua).

Классификация жизненных форм по Раункиеру построена на положении в пространстве и способе защиты почек возобновления от неблагоприятных факторов среды - холодной зимы или сухого и жаркого лета.

Раункиер полагал, что жизненная форма представляет собой резуль­тат приспособления растения к данным климатическим условиям, поэто­му в областях, отличных по климату, должна преобладать то одна, то другая жизненная форма растений. Процентное соотношение между би­ологическими типами отдельных областей Раункиер назвал биологическим спектром. Из данных таблицы следует, что фанерофиты преобладают только во флоре равномер­но теплых и влажных областей. При изменении климата в сторону сухости с длинным периодом засухи летом во флоре доминируют терофиты. В об­ластях с более или менее прохладным летом и длинным снежным периодом господствуют гемикриптофиты, а там, где регулярен глубокий снежный покров, - и хамефиты. В суровых альпийских областях - на пределе раз­вития растительности - из цветковых остаются лишь подушковиддые формы.

Как уже говорилось, система жизненных форм Раункиера получила широкое признание и часто используется в экологических и ботанико-географических работах. Однако она не лишена недостатков и критикова­лась многими учеными. А. П. Шенников (1950) указывал, что признаки, на основании которых Раункиер выделял жизненные формы, крайне изменились.

К ним относятся (рис. 1):

Фанерофиты – это деревья или кустарники и наиболее высокие кустарнички. Побеги их не отмирают на неблагоприятное время года; почки возобновления, находясь над землей, меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года. По высоте фанерофиты обычно делят на мегафанерофиты - выше 30 м, мезофанерофиты - 8-30 м, микрофанерофиты - 2-8 м и нанофанерофиты - ниже 2 м (Frangula alnus, Picea obovata).

У фанерофитов умеренных широт почки покрыты чешуями, защищаю­щими нежные внутренние части почки от высыхания и холода. Фанерофиты тропиков не имеют почечных чешуи. Среди них есть листопадные и вечно­зеленые формы, эпифиты и т. д. Фанерофиты свойственны теплым и уме­ренным поясам земли; в высоких широтах они представлены незначитель­ным количеством видов.

Хамефиты - низкорослые кустарнички, полу­кустарнички и травянистые растения. Побеги хамефитов на неблагоприят­ный период года не отмирают или отмирают их верхние части. Побеги либо лежачие, либо слишком низкорослые, вследствие этого их конусы на­растания прикрыты остатками отмерших частей растений, скученными побегами, как у растений-подушек, а зимой - снегом, поэтому хамефиты лучше приспособлены к перезимовке, чем фанерофиты.

Хамефиты подраз­деляют на следующие четыре подтипа:

1) полукустарники: к концу вегетационного периода у них отмирают верхние части стеблей, неблагоприятный период переносят лишь нижние части побегов. Сюда относятся представители семейств Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae и др., а также некоторые хамефиты с поднимающимися вверх побегами ограниченного роста, но не отмирающими в своей верхней части.

2) пассивные хамефиты: имеют не особенно прочные стебли вслед­ствие недостаточного развития механической ткани, поэтому не могут сто­ять прямо и в силу собственной тяжести падают и укореняются, но верх­ние части их побегов приподняты. К пассивным хамефитам относятся Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea и др. Пассивные хамефиты свойственны главным образом горным странам.

3) активные хамефиты: вегетативные побеги их растут косо вверх, стебли невысокие, лишь немного возвышающиеся над поверхностью земли.К этому подтипу относятся Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor и др.

4) растения-подушки: их побеги, как и побеги пассивных хамефитов, имеют мало механической ткани, но они так тесно скучены, что поддер­живают друг друга и создают плотную подушку. Скученность побегов защищает конусы нарастания от неблагоприятных условий среды. Эта группа растений еще более характерна для альпийских высокогорий, чем группа пассивных хамефитов.

Гемикриптофиты - у этой группы растений на неблагопри­ятный период года надземные части растения отмирают почти до основания и конусы нарастания находятся на уровне поверхности почвы. Они прикры­ты подстилкой, а зимой - снегом, вследствие этого гемикриптофиты хоро­шо переносят очень суровые зимы. К этой жизненной форме относятся многие травянистые растения умеренных широт, прежде всего большин­ство луговых злаков и другие луговые растения. Гемикриптофиты обычно подразделяют на три подтипа:

1) растения без розеток: их надземные стебли на неблагоприятный период года отмирают полностью. Почки возобновления находятся у осно­вания стебля, как у Ерilobium montanum, Нуреriсит sp., Scrophularia nodosa и др. или почки расположены на концах боковых побегов, как у Stachys silvatica, Urtica dioica и др., а у таких растений, как Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris и др., почки прикрыты тонким слоем почвы.

2) растения полурозеточные: самые крупные листья находятся на силь­но укороченных нижних междоузлиях. Некоторые нижние листья даже зи­муют на неотмершей части стебля. Зимующие почки находятся между лис­тьями, образующими розетку, как у Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris и др.; располагаются они и на концах надземных побегов, как у Ajuga reptans, Ra­nunculus repens и др., или на подземных боковых побегах, как у Aegopodium podagraria.

3) растения розеточные: летняя форма этих растений слабо отличает­ся от зимней. У таких розеточных растений, как Plantago major и Taraxacum officinale, большая часть листьев перезимовывает.

Криптофиты - у растений этой жизненной формы надземные органы на неблагоприятный период года отмирают, и почки возобновления расположены на подземных органах, находящихся в почве на некоторой глу­бине - геофиты (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima) или в воде - гидрофиты (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) и гелофиты, включающие виды, растущие на почве, до предела насыщен­ной водой, или произрастают в воде, но надземные части их возвышаются над водой (Alisma sp., Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Геофиты переносят неблагоприятное время года в виде:

корневищ (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum и др.);

луковиц (виды родов Allium, Gagea, Tulipa и др.);

стеблевых клубней (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum и др.);

корневых клубней (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia и др.).

В подземных органах перечисленных растений накапливается много запасных питательных веществ, к началу вегетационного периода их поч­ки полностью формируются, быстро трогаются в рост, и растения рано зацветают и плодоносят.

Большая часть геофитов произрастает в степях и по сухим, хорошо осветленным склонам, там, где имеется не только холодный зимний, но и сухой летний периоды. Многие из этих растений произрастают в листвен­ных лесах. Обычно они зацветают до появления листьев древесных рас­тений.

Терофиты - у растений этой группы на неблагоприятное вре­мя года отмирают не только надземные, но и подземные органы, остаются только семена, которым не вредят ни холод, ни засуха. Однако семена содержат незначительный запас питательных веществ, и молодые растения сами должны добывать их из почвы, чтобы за короткий весенний период пройти полный цикл развития от семени до семени. Эта возможность име­ется лишь тогда, когда весна теплая и влажная. Терофиты свойственны пустыням, полупустыням и степям (Avena sativa, Chenopodium album).

Жизненные формы сначала были выделены у растений. Еще Теофраст классифицировал растения, выделяя среди них деревья, кустарники, полукустарники и травы.

Термин «жизненная форма» был впервые употреблен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом, который понимал под этим «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Как синонимы или близкие понятия в экологии растений употребляются термины «экобиоморфа», «биологический тип», «форма роста», «эпиморфа».

Классификация жизненных форм. Для классификации жизненных форм датский ботаник К. Раункиер выбрал только один признак, но имеющий большое приспособительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снегового покрова. К. Раункиер разработал классификацию жизненных форм вначале для растений Средней Европы, но затем распространил ее и на растения тропического пояса, таким образом, она стала универсальной.

Все растения К. Раункиер разделил на пять типов.

I.Фанерофиты (Ph) - почки возобновления открытые или закрытые, расположены над поверхностью почвы высоко (выше 30 см). Подразделяются на 15 подтипов по консистенции стебля, по высоте растений, по ритму развития листвы, по защищенности почек.

II. Хамефиты (Ch)-почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Подразделяются на 4 подтипа.

III. Гемикриптоф иты (НК) - почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностном ее слое, покрытом часто подстилкой. Включают 3 подтипа и более мелкие подразделения.

IV. Криптофиты (К)-почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.

V. Терофиты (Th)-возобновление после неблагоприятного времени года только семенами.

Подразделение на подтипы основано на использовании морфо-биологических признаков (характер и расположение побегов, защищенность почек и др.).

К. Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям среды. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван климатом фанерофитов, а континентальный климат умеренного пояса-климатом гемикриптофитов.

Однако типы жизненных форм К. Раункиера слишком обширны и неоднородны. Хамефиты, например, включают растения с разным отношением к климату. Их много, с одной стороны, в тундрах, а с другой - в пустынях. Тем не менее классификация жизненных форм растений’ по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.

В архитектонике жизненных форм растений решающее значение имеют вегетативные органы. Согласно определению, данному И. Г. Серебряковым, жизненная форма -это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает как выражение приспособленности растений к конкретным почвенно-климатическим условиям, как благоприятным, так и неблагоприятным. Именно система вегетативных органов создает жизненную форму, будучи необходимой в каждый момент жизни данного растения. Таким образом, жизненная форма- категория морфологическая и экологическая.

Обычно в классификации жизненных форм имеют в виду взрослую генеративную нормально развитую особь вида. Однако в онтогенезе растения происходит неоднократная смена жизненной формы. Ювенильные растения многих поликарпических трав стержнекорневые. С возрастом они могут утрачивать стержневую корневую систему и становятся кистекорневымп (купальница европейская, сивец луговой) или короткокорневищными (вероника колосистая, василек сибирский).

Разнообразие жизненных форм. Наиболее разработанной современной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-морфологических признаков является классификация, предложенная И. Г. Серебряковым. В ней использована большая совокупность признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы классификации: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма может быть уподоблена виду в систематике и является основной единицей экологической системы растений.

Выделение отделов основано на структуре надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), типов - на относительной длительности жизни надземных осей (в отделе древесных) или на длительности жизни растений в целом (в отделе надземных травянистых растений).

Классы в пределах типов выделяют на основе особенностей структуры побегов (например, растения со стелющимися, лиановидными и другими побегами). Более мелкие таксономические единицы - по более частным признакам.

Эволюция видов и освоение ими новых экологических ниш привели к появлению огромного разнообразия жизненных форм.

Споровые растения - первенцы наземной растительности сохраняли сходство со своими предками - водорослями. Это были растения, близкие к травянистым, так как они имели небольшие размеры и свойственную травам совокупность анатомических и морфологических черт. Позднее возникли древовидные формы - лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники. Вместе с ними, по-видимому, всегда существовали и травянистые папоротниковидные, отличавшиеся большим разнообразием жизненных форм. Потомки их дожили до наших дней, а значительная часть древовидных форм вымерла. Голосеменные, наоборот, представлены преимущественно древесными формами.

Очень разнообразны жизненные формы у господствующих ныне покрытосеменных, особенно в отделах древесных растений и наземных трав.

Сходные формы растений возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов (неотропис) и у молочаев (палеотропис). Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды, далеко отстоящие друг от друга. В то же время у одного вида на протяжении его ареала в разных географических и экологических условиях, в разных ценопопуляциях (совокупность особей данного вида в пределах одного фитоценоза) или даже в одной ценопопуляции встречаются взрослые особи, представляющие собой различные жизненные формы.

Пространственная дифференцировка вида у растений очень сложная, поэтому изучение ценопопуляции привлекает особое внимание.

В североказахстанских степях в ценопопуляциях подмаренника русского встречаются две жизненные формы: длиннокорневищ-но-стержнекорневая и дерновинно-стержнекорневая. Первая преобладает на более рыхлых почвах, вторая - на более плотных. В ценопопуляциях луговика извилистого встречаются растения с компактной дерновиной и длинностолоновые полицентрические особи с удаленными друг от друга парциальными кустами на десятки сантиметров. В искусственных фитоценозах газонного типа одуванчик лекарственный встречается как стержнекорневое и корнеотпрысковое растение.

Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская - на Южном Урале и в Хибинах. Липа сердцелистная и клен полевой в пределах ареала встречаются в виде одноствольного дерева, немногоствольного дерева (дерево-куст), в виде куртины (куртинообразующеедерево) и кустовидного стланика. Добавочные стволы у компактного многоствольного дерева и в куртине связаны с основным стволом одревесневшими корневищами длиной от нескольких сантиметров до 4-5 м. Компактные древовидные жизненные формы липы преобладают на юге и в центре ареала (на Украине, в Тульской и Пензенской областях), а стланиковые - близ северо-восточной границы на Среднем Урале. В пределах одного фитоценоза могут встречаться все жизненные формы липы. Кустовидный стланик - это форма угнетенных растений липы, она встречается при сильном затенении, а также приурочена к склонам, днищам оврагов, влажным местообитаниям. Такие экземпляры не цветут, имеют высоту до 4 м, создают подлесок. Сходные варианты жизненных форм встречаются и у черемухи обыкновенной. Стланиковые формы липы, черемухи и клена полевого при улучшении условий произрастания переходят в кустовидные формы или становятся куртинообразующими деревьями, а молодое одноствольное дерево может стать куртинообразующим.

Стланиковые формы могут быть и у многих кустарников - 4 жимолости лесной, бересклета бородавчатого и европейского, свидины. Лимонник китайский в лесах Дальнего Востока в разных экологических условиях растет то как лиана, то как кустарник.

Наиболее разнообразны жизненные формы деревьев в растительных сообществах тропического пояса. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев.

Широко признано, что значительная часть родов и семейств покрытосеменных в процессе эволюции претерпела соматическую редукцию. От крупных деревьев с хорошо развитым стволом и сильно разветвленной кроной произошли немногоствольные деревья, а затем кустарники, кустарнички и различные травы. Но некоторые семейства с самого начала, по-видимому, состояли из травянистых видов, от которых возникли наиболее специализированные древесные формы, например бамбуки в семействе злаков.

Травянистые растения, имеющие более короткую длительность жизни надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер подземных органов, часто вегетативно подвижные или обладающие большой семенной продуктивностью, лучше приспособлены к освоению самых различных местообитаний, иногда с очень суровыми условиями. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.

В сходных условиях как среди древесных, так и среди травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, суккулентные, стелющиеся, подушковидные формы, составляющие параллельные ряды. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Обычны они в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и побережьях и в других местах с подобным комплексом условий.

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом1. Он понимал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Деревья
Кустарники
Кустарнички

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система «пеньков» несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных5 и ползучих6, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке «ствола» и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались «карликовыми травами».

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, «настоящим» деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление «от деревьев к травам» называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально «в каждую щель». Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.

2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.

3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.

4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.

5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют «розетку», т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).

6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).